ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS

ENDOCITOSIS

Los lisosomas son los responsables últimos de la degradación de grandes moléculas que penetran en la célula y que, como no pueden ser transportadas a través de la membrana debido a su gran tamaño, se incorporan por vesiculación. Este proceso se denomina endocitosis.

Si estas partículas son visibles con el microscopio de luz, el proceso se denomina fagocitosis; si son sólo visibles con el microscopio electrónico, o si se trata de líquido con sustancias disueltas, se llama pinocitosis.

La endocitosis no es un proceso que pueda realizarse sin descanso, pues exige consumo de energía (hidrólisis del ATP) y reposición de membrana.

La endocitosis permite el flujo de entrada por:

Pinocitosis

Es la ingestión de pequeñas partículas o líquidos, mediante la formación de vesículas muy pequeñas, solo visibles al microscopio electrónico. Se da en todo tipo de células.

Fagocitosis

Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman unas vesículas, visibles al microscopio óptico, denominadas vesículas o vacuolas de fagocitosis (fagosomas).

Este proceso de endocitosis es característico de ciertas células del sistema inmunitario, como los macrófagos y neutrófilos, que ingieren partículas extrañas. Constituye, así mismo, el mecanismo de captura de alimento de algunos grupos de protistas, como amebas, flagelados y ciliados, que son organismos fagótrofos.

La fagocitosis se produce tras la formación de grandes pseudópodos (expansiones hialinas y transitorias del citoplasma y la membrana celular), que rodean las partículas que van a ser ingeridas hasta originar una vesícula de fagocitosis.

Endocitosis mediada por receptor y la función de las concavidades cubiertas

 La endocitosis mediada por receptor (RME, receptor-mediated endocytosis) proporciona un medio para la captación selectiva y eficiente de macromoléculas que pueden estar presentes en concentraciones relativamente bajas en el líquido extracelular.

Las células tienen receptores para la captación de muchos tipos diferentes de ligandos, incluidas hormonas, factores de crecimiento, enzimas y proteínas sanguíneas que transportan ciertos nutrientes.

Las sustancias que ingresan a la célula mediante la RME unen con los receptores que se reúnen en dominios especializados de la membrana plasmática, conocidos como concavidades cubiertas.

 Los receptores se concentran en dichas concavidades con un nivel 10 a 20 veces mayor que en el resto de la membrana plasmática.

Las concavidades cubiertas se reconocen en las micrografías electrónicas como sitios en los que la superficie está hundida y la membrana plasmática está cubierta en su cara citoplásmica con una cubierta electrodensa erizada que contiene clatrina, la misma proteína que se encuentra en la cubierta proteínica de las vesículas formadas en la red trans de Golgi. Las concavidades cubiertas se invaginan en el citoplasma y luego se liberan de la membrana plasmática para formar vesículas cubiertas.

Cada molécula de clatrina consiste en tres cadenas pesadas y tres ligeras unidas para formar un ensamble de tres ramas llamado módulo trípode de  clatrina (trisquelion). Cada miembro de un trisquelion de clatrina se extiende hacia afuera en dos aristas de un polígono. Las moléculas de clatrina se superponen de modo que cada vértice de un polígono contiene un centro de uno de los trisqueliones componentes.  Al igual que las vesículas cubiertas con clatrina que se desprenden de la TGN, las vesículas cubiertas que se forman durante la endocitosis también contienen una capa de adaptadores complejos situados entre la celosía de clatrina y la superficie de la vesícula que queda frente al citosol. La dinamina es una proteína de unión con GTP necesaria para la liberación de la vesícula cubierta con clatrina de la membrana en la que se forma.

La dinamina se ensambla por sí misma en un collar helicoidal alrededor del cuello de una concavidad cubierta invaginada, justo antes que se desprenda de la membrana.

EXOCITOSIS

La fusión de una vesícula secretora o gránulo secretor con la membrana plasmática y la descarga subsiguiente de su contenido se llama exocitosis.

Es probable que la exocitosis ocurra en forma continua en la mayor parte de las células, conforme se envían proteínas y otros materiales a la membrana plasmática y el espacio extracelular.

 Sin embargo, los ejemplos mejor estudiados de la exocitosis son los que ocurren durante la secreción regulada, sobre todo la liberación de neurotransmisores a la hendidura sináptica. En estos casos, la fusión de la membrana produce una abertura a través de la cual se libera el contenido de la vesícula o gránulo hacia el espacio extracelular.

La fusión está regulada por una proteína de unión con calcio (sinaptotagmina)  presente en la membrana de la vesícula sináptica.

En otros tipos de células, la exocitosis casi siempre se inicia por la liberación de Ca2+ de las reservas citoplásmicas. Se cree que el contacto entre la vesícula y las membranas plasmáticas conduce a la formación de un pequeño “poro de fusión” recubierto con proteína.

Algunos poros de fusión tan sólo se cierran de nuevo, pero en la mayoría de los casos el poro se dilata con rapidez para formar una abertura para que se descargue el contenido de la vesícula. Al margen del mecanismo, cuando una vesícula citoplásmica se fusiona con la membrana plasmática, la superficie luminal de la membrana de la vesícula se vuelve parte de la superficie externa de la membrana plasmática, mientras que la superficie citosólica de la membrana de la vesícula se torna parte de la cara interna (citosólica) de la membrana plasmática.